Djurens Evolution - en kort sammanfattning

 

BILDER UR BOKEN - AV OLOF HELJE

Livets uppkomst och djurens evolution – en ganska så kort sammanfattning,

Detta är den gamla och tillika gratis, men icke omarbetade texten om djur, evolution och utveckling. Den är på flera sätt ok, men boken är ändå att rekommendera, trevligare och bättre helt enkelt. .

(C) Johan Eklöf – Fil Dr i Zoologi och Copywriter

Följande text är på inget sätt sanningen och jag ansvarar inte för eventuella fel och misstolkningar, men kanske är det åtminstone i närheten av korrekt.

Liv är förknippat med ämnes- och energiomsättning, fortplantning, tillväxt och förmåga att förnimma/registrera förhållanden i omgivningen (med öppna system som inte helt omfattas av termodynamikens lagar) samt med evolution – Nationalencyklopedin.

Byggstenar
Jorden och vårt solsystem bildades för ca 4,6 miljarder år sedan. Genom att studera fördelningen av grundämnen i universum och framför allt då i närheten av vår egen sol, kan man dra slutsatser om hur jordens sammansättning såg ut innan liv uppkom. Med utgångspunkt från detta har upprepade experiment utförts där jordens tidiga atmosfär har simulerats. De första försöken gjordes av Stanley Miller på 50-talet. Han blandade metan, ammoniak och väte i en glasbehållare och höll kokande vatten i en angränsande behållare. Hela systemet utsattes sedan för UV- ljus alternativt elektricitet som antogs vara naturliga energikällor (strålning respektive blixtnedslag). Experimentet resulterade i uppkomst av bland annat aminosyror och nukleotider samt enkla sockermolekyler, som ju är beståndsdelar i protein respektive DNA.
I avsaknad av nedbrytande organismer tilläts både aminosyror och nukleotider att spontant bilda långa kedjor av molekyler, bland annat primitiva DNA-strängar. För att kunna kalla det ett förstadium till liv krävs dock en kopieringsfunktion och för att DNA ska kunna kopieras krävs enzymer som katalyserar reaktionen. Enzymer är proteiner, som bildas med hjälp av informationen från DNA. Alltså, utan DNA inget protein och utan protein får vi inget DNA. RNA däremot, har visat sig kunna kopiera sig självt utan tillgång till något enzym. Det är därför troligt att det tidigaste livet var RNA-baserat. Nästa steg skulle då bli att RNA tillverkade de proteiner som kunde fungera som framtida katalysatorer. De RNA-molekyler som lyckades med detta skulle i så fall gynnas av den naturliga selektionen då deras kopiering skulle bli effektivare än andra RNA-strängar.

Celler
För att verkligt liv ska uppstå krävs det dock mer än bara självkopiering. Det bör finnas en avgränsning mot, och ett kontrollerat utbyte med omgivningen – ett membran. Alla kända cellmembran består av fosfolipider. Dessa är unika i sin semipermeabilitet och kan koncentrera makromolekyler i en utspädd miljö. I Millers (och senare) experiment har det visat sig att fosfolipiddroppar uppstår spontant så länge fettsyror finns närvarande i antingen den simulerade atmosfären eller urhavet. Om molekyler som koncentreras på insidan av fosfolipidmembranet kan hjälpa till att hålla membranet intakt så har vi fått en primitiv cell med metabolism. Skulle dessutom ett av membranen husera en RNA-sträng så skulle de enzymer som kodas bli kvar innanför ”cellens” väggar och alltså inte utnyttjas av andra RNA-strängar. Men frågan är hur vi bygger ihop vår primitiva kopieringsfunktion med vår enkla cell? På 90-talet återupptog Jack Szostak Millers gamla experiment men simulerade nu förhållanden som råder vid de heta källor man finner längs oceanryggarna. Det är här ny havsbotten skapas och den är i ett tidigt skede full av små porer. Genom att pressa en lösning av fettsyror, RNA och lera genom sådana här små porer visade Szostak att fosfolipidmembran inte bara bildas utan också spontant innesluter RNA. Vi har alltså ett förstadium till en fungerande cell med RNA-kopiering innesluten i ett membran. Man kan nu tala om en RNA-värld där molekyler framför genetiska budskap och kopierar sig själva och är utsatta för selektionstryck, vissa sekvenser kopieras effektivare än andra eller kodar för mer användbara proteiner och selekteras således för. Senare skulle kopieringsfunktionen som då i livets tidiga skede sköttes av RNA, tas över av DNA med RNA som mellanled istället, mellan DNA och protein.

Är vi utomjordingar?
De flesta forskare anser att livet uppstod nära havsytan. Blixtar och UV-ljus har då varit energikällorna till att bilda organiska molekyler som senare har slagit sig samman. Den starka UV-strålningen är dock lika farlig som den är energigivande och skulle förmodligen effektivt förstöra allt liv som bildats. Enligt en annan teori (stödd av Szostaks experiment) uppstod livet kring heta källor på havsbotten. Denna miljö är stabilare och mer skyddad från farlig strålning. Men den kanske mest intressanta av teorier kring livets uppkomst är att livets byggstenar fördes med meteoriter till jorden. I samband med flera meteoritnedslag har man nämligen funnit inte minst aminosyror. Detta innebär också att alla byggstenar skulle kunna ha funnits redan vid jordens tillblivelse.

De första bakterierna
Enkelt räknat så finns det två typer av celler, prokaryota och eukaryota. Prokaryoter saknar egentlig cellkärna medan eukaryoter har en avgränsad cellkärna där cellens DNA är samlat, samt ett maskineri av organeller. Prokaryota celler finner vi hos Bacteria och Archaea. Allt annat liv, djur som växter har eukaryota celler. De äldsta fossila organismer man hittat är mellan 3,5 och 4 miljarder år gamla bakterier (eller archaeer) och är alltså lika gamla som de äldsta sedimentära bergarterna. Det innebär att liv uppstod mycket tidigt i jordens historia. De första bakterierna var förmodligen kväve- eller svavelfixerande och det dröjde ca 1,5 miljarder år innan uppkomsten av ämnet porphyrin möjliggjorde utnyttjande av solenergi – det vi idag kallar fotosyntes. I 2 miljarder år gamla lagerserier finner man bandformiga utfällningar av trevärt järn. Detta är den första indikationen på fotosyntes och med den följande restprodukten syre. De blågröna algerna, eller mer korrekt – cyanobakterierna – var födda.

De första eukaryoterna
Att syre är giftigt för de flesta organismer är av stor betydelse för livets fortsatta utveckling. Anpassning eller flykt undan den nya syresatta miljön blev ett måste och för 2 miljarder år sedan ser vi jordens första massutdöende. Kolonibildning tillsammans med cyanobakterier var ett sätt att hantera den farliga syremiljön och så tror man att stromatoliter först bildades, bakteriekolonier som dominerade jorden för ca 1,5 miljarder år sedan och idag endast återfinns på ett fåtal platser, bland annat i Shark Bay i Australien. Andra bakterier ingick symbios med en eller flera fotosyntetiserande organismer, vilka togs upp och hölls inuti värdbakterien – endosymbios. Detta visade sig vara fördelaktigt för alla inblandade parter och så småningom synkroniserades celldelningen av de två; och fotosyntanten kunde ärvas till nästa generation. Vi har här grunden till en eukaryot cell. Teorin stöds av att eukaryota cellers mitokondrier och kloroplaster (i växtceller) har eget DNA - liknande det som finns i prokaryota - och nedärvs separat.

Flercellighet
Den prokaryota cellens cellmembran står för större delen av cellens energiupptag. I de eukaryota organismerna så flyttade maskineriet in i cellen och membranet kunde anpassas till annat, såsom signalmottagare, rörelse mm. Kolonier av celler blev vanligare och arbetsfördelning, differentiering inom kolonierna uppstod. Några celler stod för näringsupptag samtidigt som andra förde kolonin framåt genom rörelser. Steget är inte långt till en flercellig individ. Nutida slemsvampar kan både vara encelliga och slå ihop celler till flercellighet beroende på miljön. Kanske fungerade tidiga flercelliga djur på liknande sätt. Fördelarna med flercellighet är flera. Livslängden ökar då enskilda celler kan bytas ut, storleken kan öka och en inre stabilitet uppnås i högre grad om celler kan differentieras för olika arbetsuppgifter, bland annat så kan flera celler avdelas till förökning och säkerställa genernas fortlevnad. Flera former av encelliga kolonier finns även idag och egentligen är gränsen till flercellighet hårfin. Man tror att flercellighet uppkommit flera gånger under evolutionens gång varav en gren ledde fram till djur, en annan till gröna växter och en tredje till röda och bruna växter (alger).

De äldsta spåren av flercelliga individer är närmare 1,2 miljarder år gamla och klassas som rödalger. Man finner avtryck av dessa bland annat i Vindhyabergen i Indien i lager som är mellan 0,9 och 1,2 miljarder år gamla. I de övre delarna av dessa lager så återfinns också något som tycks vara spår av maskliknande djur. De första djuren skulle i så fall vara nästan 1 miljard år gamla. Denna tidpunkt stöds också av beräkningar med hjälp av molekylära klockor. Maskspåren är dock mycket omdebatterade. Istället förväntar man sig finna nässeldjur och framför allt svampdjur som de tidigaste former av djur. Svampdjurens kraggisselceller är nästan identiska med encelliga kraggisselflagellater som man därför brukar kalla för djurens systergrupp. Men svampdjuren lyser till stor del med sin frånvaro i fossilen (förutom enstaka 700 miljoner år gamla svamdjursembryon från Gula floden-området i Kina), kanske på grund av fossiliseringsförhållanden. För 700 miljoner år sedan såg vi slutet på en omfattande istid – Varangeristiden - som enligt flera forskare förklarar avsaknaden av tidiga fossil. Isen har helt enkelt utplånat många spår. Andra förklaringar kan vara att de första flercelliga djuren var mikroskopiska och levde planktoniskt vilket minskar chansen (eller risken beroende på hur man vill se det) till fossilisering.

Vendobionta
Tidsperioden vendium (620 – 570 miljoner år sedan) är ett ganska nytt påfund. Detta sedan allt flera flercelliga fossil påträffas just från den här tidsåldern, inte minst i Ediacara i Australien. Därför hör man ofta namnet Ediacaraorganismer på dessa djur (om de nu var djur). Flera av dem ansågs från början vara nässeldjur då man finner avtryck som liknar munarmarna hos maneter. Men allt mer tyder på att de istället tillhörde en numera helt utdöd grupp – vendobionterna. Kanske var de en tidig form av metazoa (flercelliga djur) eller kanske var de en helt egen utvecklingslinje skild från alla andra nu kända metazoa livsformer och metazoernas systergrupp. Gemensamt för gruppen är deras pseudoflercelliga struktur, där varje cell utgjorde en egen avdelning med förbindelse med granncellen – inte helt olikt en uppblåst luftmadrass. De verkar inte ha haft mun eller andningsöppningar utan tros ha passivt absorberat näringsämnen och syre. Kanske levde de ovanpå de utbredda algmattor som tros ha dominerat havsbottnarna under denna tid, antingen liggandes ovanpå eller fastsittandes förankrade i sedimenten. Några av de kändare formerna av de senare är sandkorallerna. Det var framför allt dessa som beskrevs som medusor, men det som ser ut som munarmar är förmodligen ett ankare av sand som ”djuren” hade inuti kroppshålan. Om dessa är vendobionter, svampdjur, eller nässeldjur trots allt är dock fortfarande omdebatterat. Historien om Ediacarafaunan är långt ifrån ett avslutat kapitel.

Under vendium förekommer förutom vendobionta även en del spårfossil, främst ytliga sådana. I sedimenten grävande organismer var förmodligen fortfarande ovanligt. Men ju närmare kambium vi kommer, desto fler spårfossil finner vi och genom att studera spårens form och komplexitet kan vi dra slutsatser som att djuren bör ha haft muskulatur, kanske en inre kroppshåla med ett hydrostatiskt skelett osv. Kanske var det förfäder till ringmaskar och leddjur som plöjt fram genom algmattorna, kanske var det nåt annat?
Mot slutet av vendium nådde syremängden i atmosfären den halt vi har idag, 21%. Måhända var detta en förutsättning för vad som komma skulle, en förutsättning för att större, mer aktiva och mer komplexa djur skulle kunna uppkomma. Tillräckligt med syre är också en förutsättning för bildandet av hårda delar, såsom skal vilket i sin tur är nödvändigt för djur som vill bli stora och rörliga. Varangeristiden liksom den stora kontinenten Rodinia (ett första Pangea) var minnen blott och gynnsamma förhållanden såsom ett varmare klimat och bildandet av flera grunda rika hav stod för dörren. Vi närmar oss det mytomspunna kambrium.

Kambriska explosionen
I stort sett alla idag levande metazoa fyla kan spåras tillbaka till en 5-10 miljoner år lång period i början av kambrium, den så kallade kambriska explosionen. I mjukfaunor som Burgess Shale (Nordamerika) och Cheng Jiang (Kina) har mycket välbevarade fossil hittats och länge trodde man att detta var perioden för de flercelliga djurens uppkomst. Lagerserier över hela jorden visade samma sak, en klar gräns mellan prekambrium och kambrium med en plötslig mångfald av djur och spår av djur. Darwins tidiga bild av evolutionen som en långsam kontinuerlig process stämde inte längre och förklaringen blev att fossiliseringsförhållandena måste ha ändrats i och med kambrium. Nu kunde djur bevaras, vilket de inte gjorde innan. Men upptäckten av bland annat Ediacarafaunan visar att detta inte är hela sanningen. Något mer måste ha hänt.
En viktig uppenbar och viktig skillnad mellan prekambriska och kambriska djur är förekomsten av skal hos de senare. I stort sett alla djurgrupper är försedda med någon typ av hårda delar redan i ett tidigt skede av kambrium, och kanske har syret som vi nämnde tidigare något med det hela att göra. För att utnyttja kalcium till att bilda skal krävs nämligen en viss mängd syre i omgivningen. En ökad mängd syre gynnar också en mer effektiv ämnesomsättning. Djuren kan bli större och rörligare. Med hårda delar finns också möjlighet till muskelfästen eller åtminstone något för musklerna att jobba emot, vilket i sin tur ytterligare ökar rörligheten; en positiv spiral helt enkelt. Men varför behövde djuren plötsligt röra på sig och varför behövde de skal när livet i stort gick ut på att glida omkring och inhalera alger och bakterier? Förklaringen stavas förmodligen Predation! Uppkomsten av rovdjur förändrade livets förutsättningar dramatiskt och endast de som kunde fly eller skydda sig på annat sätt kunde överleva. Sannolikt uppkom predation av en slump, kanske genom att smådjur följde med när större djur betade av alger. Men oavsett hur rovdjuren uppkom så gynnades alla de som kunde skydda sig mot dem. I kambrium finner vi alla varianter av skydd, allt från hårda pansar och taggar till snabba simmare och djupgrävande organismer. Inget av det hade existerat (åtminstone inte i någon större utsträckning) tidigare, det hade helt enkelt inte behövts. För att effektivt komma undan rovdjur krävs naturligtvis också någon form av sinnesorgan och vi finner vad som verkar vara avancerade ögon (inte helt olika moderna komplexögon) hos trilobiter från undre kambrium. Många djur verkar också ha haft välutvecklade antenner och känselspröt. Än så länge är detta dock bara indirekta bevis på existensen av predation. Mer direkta bevis finner vi i fossila lämningar bland annat från Burgess Shale. Här finner vi ett av de största djuren från kambrisk tid – Anomalocaris – ett upp till 60 cm långt djur med kraftiga gripklor och stora ögon, med all sannolikhet ett rovdjur även om vissa hävdar att klorna i själva verket var planktonhåvar. Det finns inga sanningar inom paleontologin, men det är inte otroligt att dessa djur var med och drev fram den kapprutning mellan bytesdjur och rovdjur som fortfarande är det största selektionstrycket och därmed drivkraften för evolutionen. Andra bevis på predation hämtar vi från hemmaplan, från Kinnekulles underkambriska lager, där maskspår och grävspår från trilobiter verkar sammanfalla på ett tillsynes icke slumpartat sätt. Kanske var det så att trilobiter aktivt jagade efter maskar i sedimenten? Detta är dock omdebatterat och det kan lika gärna ha varit så att maskarna föredrog att gräva där trilobiterna redan varit, helt enkelt för att sedimenten var uppluckrade och lättare att hantera. Oavsett hur det var med den saken så kan vi konstatera att under tidig kambrium så har vi ett ekosystem med olika nischer och livsstilar som skiljer sig markant från den vendiska lustgården.
(Minst) en fråga har vi inte svarat på. Var alla dessa nya kambriska djurgrupper verkligen nya eller hade de funnits tidigare men i annan form? Det är naturligtvis svårt att svara på men genetiken bakom de nya djuren bör ha funnits. Alla gener nödvändiga för skalbildning till exempel. (Man har funnit spår av kalcium i maskspår från vendium vilket indikerar att dessa djur kanske utsöndrade kalk, ett steg på vägen till skalbildning). Kanske ligger svaret i våra HOX-gener, de gener som bestämmer vilka sekvenser som skall uttryckas och när de skall uttryckas. Kanske var det enda som krävdes ett tillräckligt stort selektionstryck (predation) för att nya gensekvenser skulle komma till uttryck och vara till fördel. Sekvenser som hade funnits med men som inte varit aktiva. Man kan alltså tänka sig att det fanns en mängd genetiskt olika djur under prekambrium, men att de alla såg morfologiskt sett ganska lika ut och deras fossiliserade avtryck inte röjer några skillnader dem emellan. Inte förrän de utsätts för predation, utvecklar skydd och lämnar fossil så ser vi zoologer, paleontologer och andra intresserade att det faktiskt rör sig om olika djur. Och som sagt, förmodligen så är kapprustning den bakomliggande förklaringen till den kambriska explosionen, till ringmaskarnas vågformiga simsätt, till leddjurens exoskelett, molluskernas skal, vår ryggrad, liksom förklaringen bakom den stundande ordoviciska radiationen.

Ordoviciskt mångfaldigande
Om grundplåtarna för de moderna djuren lades under kambrium, så är ordovicium tiden då det sker ett mångfaldigande av djur. Annorlunda och lite enkelt uttryckt så kan man säga att alla fyla uppkom under kambrium och att dessa fylldes med släkten och arter under perioden som följde - ordovicium. Hur och var man drar gränser mellan olika familjer, släkten och arter är något jag inte tänker trassla in mig i här – låt oss bara säga att det är ganska så subjektivt.
En av de mest slående skillnaderna mellan den kambriska och den ordoviciska faunan är mängden grävande djur. Under kambrium var dessa fortfarande relativt sällsynta men snart intar de alltjämt dominerande trilobiterna (som är spindeldjur och är nära besläktade till dolksvansen) denna nisch liksom också en rad olika musslor och maskformer. Ovanpå de kambriska sedimenten dominerar sjöliljor och armfotingar, som under ordovicium växer sig högre och intar flera olika höjdnischer, vilket utgör livsrum åt en mängd olika kräftdjur och snäckor. De första revbyggarna dyker upp i form av koralldjur. (I Sverige dominerar korallreven de siluriska vattnen och återfinns nu i stor mängd på Gotland). Bland predatorerna i kambrium utmärkte sig främst Anomalocaris och den predatoriska priapuliden ”Ottoia” (ibland kallade korvmaskar på svenska) som med sin taggförsedda snabel snärjde bland annat förbipasserande kräftdjur. I ordovicium tar havsskorpionerna (bild 10) och jättebläckfiskarna över som de ledande rovdjuren, en position de skulle behålla tills de första rovfiskarna dök upp i silur.

Kambriska djur och vårt eget ursprung
Trots mångfaldigandet under ordovicium så är den kambriska faunan den klart mest mytomspunna av de två. Nu går det så klart inte att helt och hållet att skilja dem åt eftersom många grupper förstås levde under båda perioderna. Men i och med upptäckten av Burgess Shale och dess fantastiska fossil, det ena konstigare än det andra, har forskare runt om i världen fantiserat kring hur livet såg ut för 550 miljoner år sedan, inte minst upptäckaren själv – Charles Walcott. I början fördes alla fossil man hittade till något av alla nu levande fyla, för att snart klassificeras om till en mängd helt nya fyla som varken har setts förr eller senare. Nu har dock åsikterna svängt tillbaka igen och de flesta av alla fossil från Burgess Shale (och Cheng Jiang) tillhör med några undantag åter ett av våra moderna större djurgrupper. Det innebär att vi hittar leddjur (i form av framför allt kräftdjur och spindeldjur), armfotingar, havsbortsmaskar, blötdjur, tagghudingar och till och med vårt eget fylum – ryggsträngsdjur, för att bara nämna några av de mer kända. Många av Burgess Shaledjuren bär inte bara egendomliga drag utan berättar också historier om upptäckt, klassificering och om hur vårt moderna synsätt på evolutionen växt fram. Hallucigenia (bild 5c) är bara ett av alla exempel där de mest fantasieggande livshistorier teoretiserats fram av paleontologer för att bara några år senare omkullkastas av en tandläkare från Uppsala – det visade sig att djuret som man trodde stod på styltor i bottensedimenten helt enkelt var tolkat uppochned och styltorna var något mer logiskt – taggar. Dessutom visade det sig att djuret har nu levande släktingar i form av sydamerikanska klomaskar. Det finns mycket litteratur om de kambriska fossilen (se litteraturlistan för några exempel) och jag skall inte uppehålla mig för länge vid dem, utan istället fundera över var vi själva kommer ifrån.

Som jag nämnde tidigare så har vi liksom alla ryggsträngsdjur (kordater) också vårt ursprung i den kambriska vaggan. Man tänker sig ett stillasittande filtrerande djur (bild 6) som förfader till 1) moderna tagghudingar och 2) till dagens ryggsträngsdjur. Den ursprungliga filtreringsmekanismen (eller åtminstone något som troligen är ganska likt denna) återfinns idag hos pterobranchier (djur som under kambrium gav upphov graptoliterna). Snart inneslöts filtreringsarmarna inuti kroppen och vi fick en enkel gältarm hos de första sjöpungarna. Anledningen till att sjöpungar – som ju inte är direkt uppenbart lika oss – är kordater beror på att de i sitt frisimmande larvstadium har en ryggsträng. Man tror att resten av alla ryggsträngsdjur härstammar från just sjöpungslarver eller rättare en av dagens sjöpungars förfäders larv. Denna skall ha blivit könsmogen utan att anta vuxen form och alltså förblivit frisimmande resten av livet. Detta visade sig vara ett helt ok sätt att leva och den lyckades sprida dessa nya egenskaper. De första frisimmande kordaterna såg dagens ljus. Från dessa härstammar sedan lansettfiskar och vertebrater, samt en hel rad mer eller mindre fisklika former som levde under kambrium och ordovicium, t ex Pikaia och Myllokunmingia (bild 7), vilka är två av de mer kända kordatfossilen från Burgess Shale respektive Cheng Jiang.

Fiskar
Sjöpungar och lansettfiskar har liksom deras förfäder en gältarm, med både syre- och näringsupptagande funktioner. Pikaia (bild 7a) var förmodligen mer lansettfisklik än fisklik medan Myllokunmingia (bild 7b) var mer åt det modernt fisklika hållet, med gältarmen uppdelad i två fraktioner varav den ena koncentrerad till syreupptag och den andra till näringsupptag – alltså gälar respektive svalg/mag- tarmsystem. Myllokunmingia och dess närmaste släktingar är således förmodligen systergrupp till alla nu levande fiskar, inklusive pirål och nejönöga, (bild 8) de fiskar vi klassar till rundmunnar (käklösa fiskar). Under ordovicium dominerade tidiga rundmunnar vattenmassorna och bland dessa verkar de nu utdöda conodonterna utgjort en av de mest individrika grupperna. Man har visserligen bara hittat ett fåtal kroppsfossil av Conodonta men deras konformiga tänder (därav namnet) hittas i mängder och används ofta för att datera olika berglager. De flesta conodonter var små (ca 5 cm), men hos några av dem hade de främre gälbågarna förstorats och flyttats framåt, vilket förstorade gälarnas yta. Detta gav ett effektivare syreupptag och gjorde att djuren kunde växa sig större. Så småningom kom dessa gälbågar att fästa vid kraniet och lägga grunden till käkar. Men det skedde förmodligen först hos de tidiga pansarrundmunnarna. Detta var den klart dominerande fiskgruppen under ordovicium och ett flertal olika familjer har identifierats. Gemensamt för alla pansarrundmunnar är de stora pansarplåtarna som täcker främst den främre delen av kroppen och den asymmetriska stjärtfenan. De första formerna var förmodligen bottenlevande av den tillplattade formen att döma. De var antagligen relativt långsamma, skyddade mot rovdjur av de stora pansarplåtarna. Senare former var dock mer aktivt simmande och kanske pelagiska. De hade mindre skyddsplattor och fenorna var parade och mer rörliga och förmodligen hade de en väl utvecklad ryggrad. Det sistnämnda är av stor betydelse för effektiva muskelfästen och stor storlek.

Pansarhajar
I och med käkarnas uppkomst under silur så skedde ett snabbt mångfaldigande av fiskar, och de första grupperna av käkförsedda fiskar var pansarhajarna och taggpansarhajarna. Hur dessa två grupper är släkt är något oklart. Antingen så har taggpansarhajarna en förfader i någon av de tidiga pansarhajarna eller så har de båda grupperna en tidigare gemensam förfader bland pansarrundmunnar. Hur som helst, så var det dessa två grupper som var de stora fiskgrupperna under silur och början av devon. Vare sig de första käkfiskarna var rovdjur eller suspensionsätare så var det flera fördelar med rörliga käkar. Framför allt så kunde större byten (eller andra partiklar) hanteras på ett mer effektivt sätt. Pansarhajarna som var mestadels bottenlevande växte sig stora och kunde bli uppemot 8 m, och de blev snabbt de ledande rovdjuren under silur, och inte minst devon, som också brukar kallas fiskarnas tidsålder. Taggpansarhajarna var något mindre än pansarhajarna och var mer strömlinjeformade, ungefär som dagens hajar. De var aktiva simmare och fanns både i salt- och sötvatten, och var en stor grupp fram till perm.

”Moderna fiskar”
De moderna fiskgrupperna, broskfisk och benfisk, har gemensam förfader med pansar- och taggpansarhajar. De första broskfiskarna, i form av hajar uppkom förmodligen någon gång i slutet av silur (vilket bevisas av fynd av fossila plakoidfjäll) och de har sett ungefär likadana ut sen dess och säkerligen haft ungefär samma nisch i ekosystemet, d.v.s. rovdjur som med väl utvecklat luktsinne som använder stjärtfenan för framåtdrift och bröstfenorna till flytkraft (i princip). De första fiskarna som klassar som benfiskar kom förmodligen i början av devon och är idag den absolut största vertebratgruppen och intar i stort sett alla nischer som finns att finna i hav och sjö (samt till viss del på land i den mån lungfiskarna kan räknas som landlevande). Benfiskarnas framgång består bland annat i uppkomsten av en simblåsa, mycket rörliga käkar och ett gällock som ger ett effektivt pumpsystem över gälarna. Simblåsan ger fisken flytkraft vilket gör att bröst- och bukfenor kan modifieras för finmotoriska uppgifter istället för lyftkraft och förflyttning.

Benfiskarna består (om vi gör det enkelt för oss) av strålfeniga fiskar och lobfeniga fiskar. Den senare gruppen består av lungfiskar och kvastfeningar, övriga, alltså nästan alla fiskar är strålfeniga. Den struktur som gav upphov till simblåsa hos flertalet benfiskar är samma struktur som givit lungor till lungfiskarna (kvastfeningarnas simblåsa/lunga är fettfylld och har simblåsefunktion), vilka används i olika stor utsträckning av olika lungfiskgrupper. Lungfiskar är både saltvatten- och sötvattenslevande och finns vanligen i grunda områden som då och då blir syrefria och/eller uttorkade. De kan då, genom att också vara luftandande, lätt flytta sig till ett annat vattendrag eller överleva en tid på land. Kvastfeningarna trodde man länge var en helt utdöd grupp (åtminstone sen 70 miljoner år tillbaka) tills en sydafrikansk fiskare visade upp ett exemplar för museiintendent Marjorie Latimer i slutet av 30-talet. Upptäckten var oerhört revolutionerande och helt klart en av de mest fascinerande vetenskapliga upptäckterna under 1900-talet. Inte minst för att kvastfeningarna förmodligen är de fiskar som är absolut närmast släkt med de fiskar som en gång i tiden tog steget upp på landbacken.

Livet på land
Samtidigt som de första fiskarna tog form under ordovicium så var land fortfarande öde. I början av perioden täckte alg- och bakteriemattor strandkanter och flodbäddar, men så mycket mer än så var det inte. Mot slutet av ordovicium börjar dock levermossor och lavar att bekläda de mest vattennära zonerna, och från början av silur har man funnit fossila lummer- och ormbunkssporer. Det är vid den här tiden de första djuren hittar upp på land. Fossiliseringsförhållandena på land är om möjligt ännu sämre än i havet och i de flesta miljöer eroderar sedimenten bort snabbare än vad en geologisk klocka hinner med. De fossila landdjur man hittar fossil ifrån har ofta dött i sjöar, träsk, myrar och andra vattendränkta områden, liksom i gamla strandnära algmattor. Många viktiga spår finner man också i askan av gamla vulkanutbrott, där djur och växter hastigt och syrefritt, begravts. Från ett sådant vulkanutbrott i det, under silur, tropiska Skottland har spår av kvalster hittats. Dessa små spindeldjur verkar ha levt bland alger och bland låga krypande lummermattor längs stränder, bäckar och sjöar. Snart efter att kvalster etablerat sig på land så följde tusenfotingar och kräftdjur i deras spår. Om det var bland dessa kräftdjur förfäderna till dagens insekter fanns eller inte vet man inte, men det är sannolikt. De första insekterna (som egentligen inte är äkta insekter) var trevfotingar och hoppborstsvansar (som inkluderar silverfiskar) och de levde liksom kvalstren som nedbrytare i de fuktiga mossorna och bland alger.

I övergång till land från vatten så ställs naturligtvis nya krav på djuren ifråga. Inte minst så måste den plötsligt bristande vattentillgången och riskerade uttorkningen hanteras. Det krävs en inre befruktning, nya andningsorgan och modifierade sinnen. Kroppen behöver också ett kraftigare inre stöd då luft inte bär upp lika bra som vatten. Så länge djuren levde i fuktiga alg- och mossmattor krävdes inget mot uttorkning skyddande yttre. Förmodligen skedde också befruktningen till en början fortfarande i vatten. I avsaknad av rovdjur behövde djuren inte vara särskilt snabba och det försämrade kroppsstöd som övergång från vatten till land innebär var förmodligen inget större hinder. Inte heller andning ställde till några problem så länge inget yttre skydd behövdes och så länge djuren var små. Andning skedde helt enkelt genom diffusion. Syrehalten i luft är dessutom högre än i vatten. Alltså, de första landdjuren var inte särskilt annorlunda jämfört med deras marina släktingar, och endast ett fåtal grupper skulle så småningom komma att helt anpassas till landliv och bli oberoende av fuktiga miljöer: Spindeldjur, Mångfotingar, Insekter och naturligtvis Tetrapoder.

Nya ekosystem
Liksom i havet fick evolutionen en skjuts då predatorer blandade sig i leken. Under silur är det till en början mångfotingar som är den största rovdjursgruppen, men så småningom hittar havsskorpionerna också denna nisch. Dessa är dock semiakvatiska och lever till större delen i vatten, men jagade också på land. Nu blev det viktigt att skydda sig och/eller fly. Selektionstrycket på rörlighet, skydd och storlek var stort. Spindeldjuren utvecklar boklungor och skorpioner tar havsskorpionernas plats i oppen av näringskedjan, dock tillsammans med mångfotingarna som vid den här tiden kan bli uppemot en meter stora. När vi är framme i devon har även moderna spindlar utvecklats, även de som rovdjur på kräftdjur och insekter. Insekterna är dock fortfarande inga äkta insekter, inte förrän ungefär halva devon har förflutit. Då får de ämligen sitt utmärkande drag nummer 1: vingar! Och som alla stora nyheter i evolutionen ger, gav detta ett med geologiska mått mätt ett mycket snabbt mångfaldigande; och inte mindre än 10 av dagens insektsordningar hade tagit form i början av karbon. De största grupperna bland dessa var trollsländor, kackerlackor och gräshoppor (som dock inte skulle ha något gräs att hoppa i ännu på 300 miljoner år).

Hand i hand med landdjurens evolution under devon växte sig växterna stora och intog det inre av landbacken. Den devonska världen formades till stor del av att kontinenterna närmade sig varandra. Mellan de europeiska och amerikanska kontinenterna bildades stora grundhav som senare (under karbon) skulle övergå allt mer i träskmark. Sjöar snörptes av och det bildades mangroveliknande områden i de nya skogarna, skogar som främst bestod av lummerträd, med ormbunkar och fräken i buskskiktet. I denna tropiska miljö växte växterna snabbare än de hann brytas ned, vilket gett syrefattiga sediment som bevarat hela ekosystem för omvärlden. Vi finner insektsfossil så intakta att vi kan se mundelar, antenner, ben och vingmembran som talar om för oss att redan under tidig karbon har vi kompletta ekosystem på land.

Fyrbenta fiskar
I de grunda devonska vikarna och mangroveträsken (vilket naturligtvis var nåt annat än just mangrove men vi kallar dem för det för enkelhetens och liknelsens skull), så levde en grupp fiskar som är intressanta för vår egen historia – nämligen koanfiskarna, släktingar till kvastfeningarna. Koan betyder yttre näsöppning och är ett av kännetecknen för denna grupp. Förutom näsöppningar som gör att de effektivt kan andas luft, så har koanfiskarna flera karaktärer som gör att de ser lika mycket ut som fyrfota djur som fisk. Deras kranier är hela (och inte bestående av en mängd ben) till skillnad från andra fiskar, de har ögon på ovansidan av huvudet och de har framför allt fenor som ser ut som ben. Flera släkten (t ex Acanthostega) har dessutom tår (8 st på varje ben närmare bestämt) som ytterligare förstärker intrycket av att de skulle vara fyrfota djur. Men de var fiskar. De levde nästan uteslutande i vatten, hade en stjärtfena (om än något svanslik), gälar och ett väl fungerande sidolinjesystem (vilket inte fungerar på land). Hade de varit landlevande hade de sannolikt också haft öron, samt ett kraftigare skelett. Men varför hade de då ben? Om man studerar fenorna hos en kvastfening så är de rörligare och mer muskulösa än hos andra fiskar och förmodligen anpassade till strömmande vatten. Detta kan ses som en preadaptation till landliv, men sådana tankar är missvisande då evolutionen knappast är förutbestämd. De rörliga och kraftiga fenorna visade sig helt enkelt lämpliga i grunda vatten och träsk, där Acanthostega och dess närmaste släktingar levde. Antingen så var det ungdjur som sökte sig in i vikar för att skydda sig mot rovdjur (som ofta sker idag) eller så var det helt enkelt vuxna fiskar som funnit en egen nisch. De fyrbenta fiskarna kunde enkelt och smidigt manövrera längs botten och bland rötter i de trånga träskvattnen till skillnad från vanliga fiskar. Och när syreförhållandena blev alltför dåliga kunde de häva sig upp ovanför ytan eller kanske till och med upp på stranden, för att andas luft eller för att byta vattendrag. Dagens slamkrypare lever inte helt olikt dessa och ses ofta på stränder och faktiskt även uppe i träd ibland. Stranden utgjorde nu inte bara ett en plats för nytt fräscht syre utan var också en utmärkt tillflyktsort. De stora lungfiskarna som var det största hotet i de syrefattiga vattnen kunde vid den här tiden inte manövrera på land i samma utsträckning och fick hålla sig i vattnet. Och kanske var det just predation som drev fram de första fyrbenta landdjuren. Man kan ju ganska enkelt tänka sig att de fiskar som ibland vistades på land också började finna mat där, och då behövde de alltmer sällan ta sig tillbaka till vattnet.

Amfibier
Evolutionen från koanfisk till amfibie tog ungefär 18 miljoner år och det är ganska så kort tid, med tanke på den förändring det ändå är att byta medium från vatten till land. De första amfibierna, labyrintodonterna (till vilka också flera av de fyrfota fiskarna hör) var först med att leva mer på land än i vatten. De mest kända av dessa, Ichtyostega, hade jämfört med Acanthostega, kraftigare bäcken och bröstkorg, utskott (för muskelfästen) på ryggraden och ett rörligare huvud. De saknade också gälar. Annars var de till det yttre ganska lika acanthostegerna och kanske levde inte Ichtyostega så mycket på land som man tidigare trott. Mycket tyder på att de snarare var semiakvatiska, och kanske levde ungefär som krokodiler gör idag. Men oavsett i vilken utsträckning ichtyostegerna och deras närmaste släktingar levde på landbacken så skulle de bidra till att förändra ekosystemen på land kraftigt. I början av karbon fanns förutom labyrintodonterna också ett mindre mer ödlelikt amfibiesläkte – lepospondyler och det skulle inte dröja länge förrän mer moderna former av groddjur tog form, förmodligen med ursprung bland någon av labyrintodontgrupperna. Vad som hände med lepospondylerna är något oklart men vissa vill hävda att de gav upphov till dagens
maskgroddjur, men det är nog i allra
högsta grad omstritt.

Hur som helst, den ofta i skolböcker avbildade karbonvärlden, med sina lummer- och fräkenträd, 70 cm stora trollsländor, grunda vikar och i allra högsta grad tropiska klimat, visade sig vara utmärkt för groddjur av alla de slag. De moderna amfibierna – Lissamfibia blev de dominerande landdjuren under karbon och en bit in i perm. Jämfört med de tidigaste groddjuren hade de förstärkta (framför allt bäcken och skuldror) och mer rörliga skelettdelar. Med hjälp av vridleder kunde benen nu röras mer ut från kroppen än tidigare, och en arbetsfördelning mellan främre och bakre ben blev allt tydligare hos många grodor. Medan frambenen styrde och höll balansen så fungerade det bakre benparet som motor. Kanske var det nu det hoppande rörelsesättet uppkom. Landlivet gav också upphov till modifiering av sinnesorganen. Grodornas ögon flyttade upp på huvudet och gav en fördelaktig 360-gradersutsikt, och linserna anpassades till luftens brytningsindex. Ett nytt doftsystem, separat från det vanliga luktsinnet, utvecklades vilket var anpassat för feromoner och doftkommunikation. Körtlar i grodornas hud producerade dessa feromoner och ett nytt kommunikationssätt var ”uppfunnet”. Andra slemkörtlar i huden producerade gift, och än idag är några av jordens allra giftigaste djur grodor.

Då liksom nu kommunicerade grodor även med ljud, och med bara ett hörselben kan endast relativt låga frekvenser uppfattas. Det i kombination med grodornas storlek på ofta över en meter (och kanske ännu mer), gör det intressant att fundera över ljudbilden i karbon. Tillsammans med gräshoppor så var det de enda djur som producerade ljud i någon större utsträckning och med en meterstor kroppshydda så låter ett grodkväkande snarare som en bastrumma. Och dessutom, med tanke på mängden grodor, i både individantal och mångfald, så kan vi räkna med att det lät minst sagt annorlunda i skogarna vid den här tiden.

Helt och hållet på land
Hur många och hur väl anpassade karbongrodorna än var till sitt liv och leverne, så blev amfibierna aldrig landdjur helt och hållet. De är fortfarande beroende av vatten för sin fortplantning (och grodyngel lever ju som bekant i vatten), och därav namnet amfibier. Även hos de vuxna djuren är landanpassningen ofullständig. Huden lagras visserligen på av ett tunt lager av döda celler och detta skyddar i viss mån från uttorkning (inte minst hos paddor), men groddjuren är fortfarande beroende av fuktig miljö. Så länge det är fuktigt är dock den relativt oskyddade huden till stor nytta, då groddjur både kan andas och dricka direkt genom huden.

När karbon gick över i perm var också stora miljöförändringar på gång. Kontinenterna satt ihop och bildade Pangea. Grundhaven och de utbredda träskområdena krympte och det blev torrare. Inlandsklimat rådde med ibland extrema väderförhållanden. De stora lummerskogarna försvann och ersattes av de första barrträden. Dessa utvecklades på norra halvklotet men spred sig snabbt söderut och över hela den sammanhängande landmassan som utgjorde Pangea. Det nya torra klimatet passade inte alls amfibierna som minskade drastiskt i antal. Även de stora trollsländorna och mångfotingarna som under devon och karbon varit så vanliga drabbades hårt. Men den enes död är ju som bekant den andres bröd. Det fanns djur som klarade av det nya klimatet och däribland finner vi de flesta insekterna. I slutet av karbon utvecklas flera av de mest framgångsrika moderna insektsgrupperna, som tvåvingar, steklar, fjärilar och skalbaggar. Alla har de det gemensamt att de genomgår fullständig metamorfos, med fördelen att unga och gamla djur av den egna arten inte konkurrerar. Insekterna kunde snabbt anpassa sig till de nya torrskogarna och var inte sena med att nyttja inlandets resurser och relativt rovdjursfria miljöer.

Reptiler
I insekternas spår följde de första reptilerna. De äldsta reptiler man känner till är så kallade stamreptiler (som t ex Hylonomus och Paleothyris). Dessa var de första fyrfota djuren med inre befruktning och som kunde lägga ägg (med skyddande fosterhinnor) på land. De hade också tjockare hud (av keratinfjäll) än amfibierna vilket skyddade dem effektivt mot uttorkning och de var på det hela taget helt fria från vattenbehov, förutom att de behövde dricka då och då. Stamreptilerna var ca 20 cm långa, de hade ett mindre huvud och ett rörligare skelett än de flesta amfibier, och tillbringade större delen av sin tid i eller kring träskmark i jakt på insekter. Från början av perm, när amfibierna började minska i antal, så finner man tre huvudgrupper av reptiler, klassificerade på antal tinningöppningar i skallen – anapsida (utan öppningar), synapsida (en öppning) och diapsida (två öppningar). Tinningöppningar gör kraniet lättare och ger ytterligare muskelfästen. Det är också kalkbesparande vilket inte är helt oviktigt när det handlar om stora djur med mycket ben. Anapsida – ledde så småningom fram till dagens sköldpaddor och var en relativt stor och mångformig grupp under perm.
De flesta av dem skulle vi dock inte känna igen som sköldpaddor, även om flera var mer eller mindre beklädda av pansar. Synapsida – var under perm en stor och mångformig grupp, men de flesta linjerna blev relativt kortvariga och hittas endast i ett fåtal fall i senare lager. I gruppen återfinns både kött- och växtätare och vissa av dem blev riktigt stora, uppemot 3 m. De mest kända av synapsiderna är kanske segelödlorna med sina stora ryggsegel. Vad seglen användes till är omdebatterat men de flesta verkar överens om att de fungerade som värmeväxlare och alltså bidrog till en snabbare uppvärmning av de stora kropparna. Någon har räknat ut att det tar ca 12 timmar att värma upp en 250 kg tung reptil från 25 till 30 grader. Med ett segel rikt försett med blodkärl reduceras den tiden till 3 timmar. Andra förslag är att seglen var sexuella signaler eller styrkesignaler. Hur som helst så verkar seglen uppkommit flera gånger oberoende av varandra hos olika släkten inom gruppen segelödlor.

De absolut vanligaste synapsiderna i slutet av perm var therapsiderna, som bland annat gav upphov till de däggdjurslika reptilerna. Inte mindre än 90 % av alla reptilfossil från denna period utgörs av dessa djur. De däggdjurslika reptilerna var små insektsätare och vissa fossil indikerar att de var försedda med morrhår. Om detta stämmer så kan de mycket väl också ha haft päls (eftersom morrhår och år har samma ursprung) och således haft en effektiv isolering vilket kan förklara deras framgång.
De var dock fortfarande ”kallblodiga” men kunde ändå vara aktiva nattetid och under kallare perioder i större utsträckning än andra reptiler, och framför allt kunde de undvika rovdjur. Som namnet antyder så var de däggdjursreptilerna reptiler som var lika däggdjur och inte helt oväntat så har vi bland dessa djur våra egna förfäder.

Diapsida - var en liten grupp under perm (både till storlek och till mångfald) och levde länge i skuggan av segelödlor och sköldpaddssläktingar. Man vet inte så mycket om de första diapsiderna mer än att de var små och slanka och hade ett mycket rörligt skelett jämfört med andra djur vid denna tid. Några av de mer kända permdiapsiderna, som också sticker ut lite från de övriga, är en grupp segelflygande ödlor – weigeltisauriderna. De var förmodligen skogslevande och spände ut sina långa revben för att glidflyga mellan träden. Under kommande tidsperiod - trias – skulle diapsiderna ta över och bli den absolut största av reptilgrupper. Men först efter den största katastrof livet skådat.

Perm-triaskatastrofen
Stora massutdöenden inträffar med jämna mellanrum. I slutet av perm skedde det hittills största i jordens historia. På land dog 75 % av reptil- och amfibiefaunan ut och i havet räknar man med att drygt 90 % av arterna av ryggradslösa djur försvann för gott, och ca hälften av alla familjer. Trilobiterna är bara ett exempel på stora grupper som försvann. Men vad beror det på? Tills för alldeles nyligen så fanns inga bevis för ett meteoritnedslag liknande det som slog ut dinosaurierna (se nedan). Men nu verkar det som om detta trots allt har skett. Under havsbotten utanför Australien finner man spår av en kraftig explosion eller tryckförändringar, bland annat spår i form av mineral som endast kan bildas under extrema förhållanden. Kanske träffades jorden av en meteorit i slutet av perm. Andra förklaringar har med klimatet att göra. I och med Pangeas bildande försvann stora kustområden, hela system av havsströmmar förändrades eller upphörde och påverkade både språngskikt och fotosyntesen hos primärproducenterna. Haven drabbades av akut syrebrist och bevis för detta finner man i det gamla Tethyshavet (Pangeas innanhav). Det verkar också ha förekommit stora metangasutsläpp under långa perioder i slutet av perm vilket bidrog till en skenande växthuseffekt. Detta tillsammans med den höga syrehalten i luften (ca 30 %) gjorde förmodligen atmosfären explosiv och stora skogsbränder var mycket vanligt. Hur mycket det extrema klimatet påverkade är dock svårt att säga, men om det stämmer det som forskarna nyligen funnit, att en meteorit större än den i krita träffat jorden, är det mer förvånande att något faktiskt överlevde än att så många dog ut.

Nya reptiler
Triasvärlden var inte helt olik den i perm, något torrare och avsevärt artfattigare. Det var en jämn varm temperatur över hela planeten och Pangea bestod. De tidigare dominerande therapsiderna tappade mark och diapsiderna började sprida sig och snart utkristalliserades två huvudlinjer (se bild 17): På första linjen grenar de marina ödlorna snart av – svanödlor och fisködlor. Likt moderna sälar och valar återanpassades de här reptilerna till ett liv i havet där de snart fick en dominerande roll som rovdjur, tillsammans med hajar. Vissa av dem (framför allt svanödlorna) kunde bli riktigt stora, uppemot 17 m långa. På denna linje finner vi också många av dagens reptiler, nämligen ormar/ödlor samt bryggödlor (som endast består av en art på Nya Zeeland). Reptilerna på den andra diapsidlinjen brukar kallas för archosaurier (regerande ödlor) och här finner vi tre huvudgrupper (se bild 17): krokodiler, dinosaurier och flygödlor (pterosaurier). Krokodilgruppen var under trias mycket större än vad den är idag då vi endast har de akvatiska formerna kvar. På den tiden fanns det flera former varav många med långa slanka ben, något som vi kanske inte direkt förknippar med just krokodiler. Flera var också tvåbenta. Flygödlorna var de första tetrapoder att utveckla aktiv flykt. Med lätta skelett, ett förlängt fingerben och utsträckt hud som vingar, intog de den tomma nisch som luftrummet utgjorde och blev där ensamma härskare fram till krita. Bland flygödlorna hittar vi de största vingburna djur som någonsin levat, vissa upp till 12 m mellan vingspetsarna.

Flygödlornas närmaste släktingar är dinosaurierna, en minst sagt omskriven och mytomspunnen djurgrupp som kom att dominera jura- och kritaperioderna. Dinosaurierna brukar delas in i två huvudgrupper – de ödlehöftade och de fågelhöftade beroende på hur blygdbenet sitter – bakåtriktat som hos dagens fåglar eller framåtriktat som hos dagens ödlor. De fågelhöftade dinosaurierna är främst växtätare och här hittar vi t ex de välbekanta stegosaurerna. Bland de ödlehöftade finner vi två huvudgrupper varav den ena består av gigantiska växtätare som t ex Brachiosaurus, vilka kunde bli 23 m långa (och 12 m höga). Den andra gruppen består bl a av tvåbenta köttätare och däribland finner vi bland andra tyrannosaurider och raptorer (som är de närmaste släktingarna till fåglar, vilka alltså härstammar från ödlehöftade dinosaurier ologiskt nog).

Fåglarnas ursprung
1877 fann paleontologer en befjädrad reptil i ett lerskifferlager i Solnhofen, Tyskland och detta blev det perfekta beviset i den pågående evolutionsdebatten – en felande länk. Bergen i Solnhofen avslöjar ett subtropiskt klimat under jura och i det brackvattnet som blivit till skiffer har man hittat mängder med fossil från fisk, flygödlor och insekter. Men det avgjort mest kända fossilet härifrån är naturligtvis Archaeopteryx – urfågeln. Archaeopteryx hade svans, tänder och fingrar med klor, som alla reptiler, men fjädrar som en fågel. Det är något omdebatterat huruvida Archaeopteryx kunde flyga aktivt eller inte. Den hade t ex inte det utvecklade bröstben som dagens fåglar har (där flygmusklerna fäster), men å andra sidan hade den de typiskt för fåglar sammansatta nyckelbenet. Archaeopteryx kan mycket väl ha varit glidflygare till en början, där varje aktivt vingslag förlängt flykten och således gynnat de som så småningom helt kunde behärska det aktiva flygandet. Att Archaeopteryx hade fjädrar behöver inte betyda att den flög. Fjädrar är isolerande och detta kan ha varit deras huvudsakliga funktion. Man har på senare år funnit andra dinosauriefossil med fjädrar, inte minst hos raptorerna. Kanske hade fjäderdräkt eller plymer av fjädrar också med sexuell selektion att göra? Andra teorier om funktionen av fjäderbeklädda vingar har också lagts fram, bl.a. så föreslås vingarna fungera som håvar med vilka insekter fångades. Man tänker sig ett springande/hoppande djur som skopade in insekter och så småningom ska vingarna ha använts mer för att förlänga hoppen än för att håva. Teorin kan tyckas långsökt, men vem vet?

Archaeopteryx närmaste släktingar är raptorerna (se bild 18), och härstammar antingen direkt från en av dessa eller så har de båda grupperna en gemensam förfader. Många av raptorerna var små och inte helt olika fåglar. De hade välutvecklade sinnen med framför allt god syn och som det verkar, stora hjärnor. Utmärkande är också deras långa flexibla armar som mycket väl kan ha varit en förutsättning för att så småningom kunna utveckla flykt.

Förutom Archaeopteryx så har vi få fossil av tidiga fåglar. Under krita utmärker sig dock en grupp stora flyglösa fåglar som verkar ha anpassats till liv i havet och till fiskpredation - Hesperornis. De har fötter inte helt olika dagens doppingar och var med all sannolikhet effektiva simmare. De välutvecklade bröstbenen (till skillnad från de hos Archaeopteryx) visar dock att Hesperornis har utvecklats från flygande fåglar. En annan mindre grupp som man med säkerhet vet var aktiva flygare var Ichtyornis, fåglar som levde ungefär som dagens tärnor, alltså dök efter fisk. Moderna fågelgrupper börjar dyka upp i slutet av krita då dagens två stora grupper verkar ha etablerats – de flygande och de icke flygande fåglarna. Den senare gruppen, som idag representeras av strutsar, kiwi, emu m.fl. var under krita och en tid därefter mycket vanliga, och ofta fruktade rovdjur. Tidiga former av fåglar, däribland Archaeopteryx-släktingar och Hesperornis försvann hastigt i och med kritas övergång i tertiär, och det var de inte ensamma om. Ännu en gång skakades jorden av ett massutdöende.

Krita-tertiärdöden
För 66 miljoner år sedan, i slutet av kritaperioden slog en meteorit ned i karibien och slog ut mellan 40 och 75 % av havets alla arter. På land drabbades som bekant dinosaurierna som försvann för gott (om man nu inte räknar fåglarna). Också flygödlorna försvann och den tidigare så stora krokodilgruppen decimerades kraftigt. Liksom i perm så föregicks meteoritnedslaget av kraftiga miljöförändringar. Kontinenterna hade åter glidit isär, vilket följdes av hög tektonisk aktivitet och vulkanutbrotten avlöste varandra. Detta ledde liksom i perm till höga halter av växthusgaser (4 ggr mer än idag) och höga temperaturer. Medeltemperaturen var ca 25 grader på jorden, vilket kan jämföras med dagens 15 grader. De många nya grundhaven samt avsaknaden av antarktisk is gjorde vattenståndet till det högsta i historien och på de nya isolerade kontinenterna skedde snabb artbildning och specialisering. När meteoriten slog ner förmörkades himlen av sot och de sura regnen verkade aldrig upphöra. Varenda kust drabbades av enorma flodvågor och i havet utanför dog framför allt zooplankton, vilket rubbade näringskedjorna och gav enorma algblomningar med syrebrist som följd. Det är svårt att veta vad som var den avgörande orsaken till att dinosaurierna med flera dog ut och det har spekulerats i om de var på neråtgående under en längre tid. Men fossilfynden tyder på att så inte är fallet, utan att dinosaurier fanns i stor mängd fram till för 66 miljoner år sen, och kort därefter inte alls.

Däggdjurens tidsålder
När sotmolnen skingrats lyste solen i tertiär – perioden vi ofta kallar däggdjurens. Men som vi nämnt förut så hade de redan funnits med ett tag. Sen trias närmare bestämt, då de första äkta däggdjuren utvecklades från de däggdjurslika reptilerna. Men dessa skulle leva i skuggan av reptilerna i mer än 150 miljoner år, tills nu.
I paleocen, tertiärs första del fanns endast små till medelstora däggdjur, de flesta skogslevande insektsätare. Men redan i början av nästa period, eocen hade däggdjuren antagit de flesta av de former vi känner idag (och kanske några till) och intagit alla de nischer som reptilerna prenumererat på i så många år; men som alltså plötsligt blev lediga.

Vi vrider tillbaka klockan till perm en stund igen då några av de allra vanligaste reptilerna var synapsida therapsider (se ovan). En grupp bland dessa var cynodonterna vilka uppvisar en rad däggdjurskaraktärer, inte minst i käkregionen i form av ytterligare en käkled och mer specialiserade tänder. Cynodonterna var också mer upprättgående än andra reptiler och de hade eventuellt morrhår och i så fall kanske också päls. Detta är dock är mycket omdebatterat (se ovan). Från slutet av perm till mitten av jura har man funnit ett tiotal cynodontfamiljer, alla mer eller mindre däggdjurslika.

Från tidig jura har man funnit fossil från de förmodligen allra första däggdjuren – morganucodontiderna. Morganucodon hade ett utvecklat mellanöra och differentierade tänder uppdelade i molarer och premolarer, som hos alla moderna däggdjur. Bakbenen var typiskt däggdjurslika medan frambenen fortfarande var något utåtriktade som hos reptiler. Hjärnan var större än hos samtida reptiler och det verkar som om lukt- och framför allt hörsel var mycket välutvecklade och förmodligen levde de som nattlevande insektsätare, och var troligen jämnvarma. Det senare stöds bland annat av att man från ett flertal fossil hittar avtryck som kan ha varit päls. Och hade djuren päls fanns förmodligen också svettkörtlar, vilket är ett indirekt bevis på att morganucodontiderna var äkta däggdjur, eller åtminstone mycket nära släkting till däggdjuren. Mjölkkörtlar och svettkörtlar har nämligen samma ursprung. En annan indikation på att vi här har däggdjurens ursprung, är att den typiska tanduppsättningen hos morganucodon inte verkar finnas hos unga djur, vilka således hade en annan diet än vuxna – t ex mjölk. Under jura och krita levde ett tjogotal familjer som var mer eller mindre lika morganucodon, och alla verkar ha haft liknande nischer. Deras inbördes släktskap är dock osäkert eftersom fossilen är sparsamma.

Dagens kloakdjur lägger ägg, men diar sina ungar, en egenskap de förmodligen delade med sina tidiga däggdjurssläktingar. Fossil från kloakdjuren är få, men tänder från näbbdjur har hittats i tidiga kritalager och förmodligen har kloakdjuren funnits från mellersta jura, alltså i 160 miljoner år eller mer. Den största gruppen däggdjur under jura och krita var de så kallade multituberkulaterna och kanske var dessa de första icke äggläggande djuren, då de har bäcken som liknar pungdjurens. De flesta multituberkulater var gnagarlika allätare (dock ej gnagare som kom nästan 100 miljoner år senare) och flera av dem verkar ha varit anpassade till ett liv i träden.

Däggdjur under krita och tidig tertiär
I Nordamerika under tidig och mellersta krita levde en grupp däggdjur som kallas för didelphider. De var av allt att döma opossumlika djur (och kanske också släkt med dagens amerikanska opossum) och var förmodligen bland de allra första pungdjuren, och också systergrupp till moderkaksdjuren. De moderna däggdjurens karaktärer finner man främst i innerörat, med utvecklade båggångar och en tydlig snäcka. Cynodonterna t ex hade inte den för däggdjur typiska spiralformade snäckan, utan en rak och hos kloakdjuren är den halvt spiralformad. Didephiderna utgjorde i slutet av krita mer än hälften av däggdjursfaunan i Nordamerika men nästan alla av dem försvann hastigt i samband med det tidigare nämnda meteoritnedslaget. Några av de överlevande släktena spred sig dock över till Europa och Asien (där de senare dog ut) medan andra flyttade söderut till Sydamerika varifrån de så småningom nådde Australien via Antarktis (vilka fortfarande satt ihop under sen krita.). Här skedde sedan en snabb evolution och i tidig tertiär fanns dagens fem huvudgrupper av Australiensiska pungdjur, inklusive kängurur, flygpungekorrar, pungrovdjur (såsom punglejon och pungvarg) och koalor. Australien skulle sedan som bekant bli pungdjurens kontinent nummer 1. Men även i Sydamerika så var pungdjuren länge ett dominerande inslag, och inte minst så fanns ett antal större rovdjur i form av sabeltandade pungkatter.

Det äldsta fossil man känner till av ett djur med moderkaka är ca 125 miljoner år gammalt (alltså tidig krita) och var när det begav sig ett decimeterstort djur vid namn Eomaia (som betyder ungefär gammal mor). Eomaia levde i strandnära träd och jagade insekter i vattenkanten och kan alltså vara en representant för vår egen förfader.
Två av de första stora grupperna av moderkaksdjur att utkristalliseras under krita var Xenarthra och Afrotheria, alltså de sydamerikanska som t ex sengångare och myrslokar, respektive de afrikanska djuren som jordsvin och elefantdjur. Ännu så länge var de dock knappast identifierbara som just sengångare eller elefanter, utan som de flesta däggdjur vid den här tiden, små rått- till kattstora djur med slanka ben. En beskrivning som skulle kunna passa lika bra på de första rovdjuren liksom förfäderna till hovdjuren, vilka i mellersta krita inte var större än hundar och i allmänhet fruktätare. I sen krita fanns ca 10 olika familjer av moderkaksdjur som utgjorde grunden till det stora tertiära mångfaldigandet. Tittar man på dateringar när olika däggdjursfamiljer uppkom, så är det slående många som dyker upp precis i slutet av krita eller under de två första perioderna av tertiär – paleocen och eocen, vilket naturligtvis är en följd av att dinosaurierna försvunnit och lämnat stora nischer lediga.

Primater och de första människorna
Ungefär samtidigt som den sydamerikanska kontinenten isolerades med sin unika fauna, så dök de första förfäderna till primater och gnagare upp i Asien eller Nordamerika. Dessa var
ekorrliknande djur och levde på blad och frukt i träden. I mellersta krita hade primatgruppen delats upp i två, med spetsekorrar och pälsfladdrare på en linje och urprimaterna på den andra. Under eocen blev primaterna en mycket stor och framgångsrik grupp i de tropiska skogarna. De hade vid det här laget utvecklat de karaktäristiska greppande händerna med tummar och var väl anpassade till ett klättrande leverne, vilket också var en förutsättning för verktygsanvändning så småningom. Primaterna var dessutom sociala djur, med ibland avancerade kommunikationssätt och höll då, liksom ofta är fallet
idag, ihop i familjegrupper. De hade i och med en gruppgemenskap ett effektivt sätt att skydda sig mot rovdjur samt en plattform för att nedärva förvärvad kunskap från generation till generation men också mellan individer.

Under oligocen och miocen sjönk temperaturen på jorden och de tropiska skogarna drog sig tillbaka till förmån för grässlätter. Stora hovdjur blev mycket vanliga vid den här tiden, men primaterna som i de allra flesta fall var beroende av skog drabbades hårt i det begränsade livsutrymmet. Några anpassade sig dock till att leva på marken och till savannen och bland dessa så återfinns eventuellt människans förfäder. Molekylära klockor pekar på att apor och hominider skildes åt för mellan 5 och 8 miljoner år sedan, alltså i slutet av miocen. Det äldsta hominidfossilet (av släktet Ardipithecus) är 4,5 miljoner år gammalt och var till stor del schimpanslikt, men hade höftben som indikerar ett mer upprätt gångsätt än man sett hos tidigare primater. Dessutom var tänderna mer lika en människas än de hos en schimpans.

Det som främst skiljer apor från hominider är främst den upprätta gången på två ben. Anpassningar från att gå på alla fyra kräver att huvud och bäcken är i linje med kroppen, ett utvecklat balanssinne (då endast ett ben är i marken större delen av tiden vid gång), samt såklart starka bakben som kan bära upp hela kroppen. Hos de första ardipithecusarterna finner man dessa karaktärer mer eller mindre utvecklade och återspeglar graden av anpassning till ett liv på marken. Naturligtvis kan man tänka sig att de första marklevande primaterna mycket väl kan ha gått på fyra ben, så gör ju så många andra djur. Men det finns ett antal fördelar med att bara förflytta sig med bakbenen. För det första blir händerna fria och kan användas till att bära med sig saker såsom mat och ungar. Fria händer ger också möjlighet till verktygsanvändning. Vidare ger en upprätt gång mer uthållighet, och hominiderna kunde gå långa sträckor. Att visa en mindre yta mot solen kan också ha varit fördelaktigt på savannen. Många teorier förespråkar också vikten av att komma upp från marken och ha utsikt över slätterna, för kommunikation mellan individer och för att kunna se rovdjur i tid.

För ca 3 miljoner år sedan levde Australipithecus afarensis, mer känd som Lucy, en liten hominid från Östafrika som enligt vissa forskare var en av de första hominiderna som levde större delen av sitt liv på savannen, medan andra menar att de långa armarna visar på ett liv åtminstone till viss del i träden. Lucys efterträdare däremot, släktet Paranthropus, är de flesta eniga om att de var upprättgående och helt marklevande. Paranthropus är kända för sina grova drag och framför allt stora tänder och förmodligen var de köttätare.

I övergången mellan släktena Paranthropus och Homo under pleistocen märks framför allt en mycket stor tillväxt av hjärnan. På ca 1,3 miljoner år så fördubblades storleken och det är framför allt minnescentra och områden för medvetande, planering och kommunikation som växer till. Förmodligen så utvecklas människans språk under den här perioden och människan (Homo habilis för att vara mer exakt) tämjer också elden. Hur det kommer sig att hjärnan kunde växa till så mycket under en så pass kort period (geologiskt sett) har förmodligen sina förklaringar i människans sociala struktur. Jakt liksom många andra av livets nödvändigheter skedde genom samarbete och ju mer effektiv kommunikation människorna emellan desto mer fördelaktigt. I och med språkets utveckling så kunde allt mer avancerade lärdomar (såsom verktygsmakeri, jaktteknik, bobygge mm) föras vidare till medmänniskorna, och man kunde också hålla koll på varandra. Man kunde planera för framtiden och föra logiska resonemang och i och med eldens tämjande kunde man utvinna mer näring ur kött, kanske en nödvändighet för hjärnans tillväxt.

De första människorna att ta sig utanför Afrika var Homo erectus för ca 1,8 miljoner år sedan, och de är i mångas ögon den första riktiga människoarten. H. erectus levde ett nomadliv i spåren av stora bytesdjur och spred sig på en dryg miljon år över stora delar av Afrika och Asien och var borträknat oss själva den mest framgångsrika hominiden. I Europa uppkom de för kallare klimat mycket välanpassade neandertalarna för ca 600000 år sedan, och levde länge samtidigt med vår egen art Homo sapiens. Huruvida de båda arterna någonsin möttes eller interagerade är omtvistat. Vissa hävdar att det var vi som utrotade neandertalarna, andra menar att vi aldrig ens sågs. Många hävdar att vi helt enkelt korsbefruktades och att neandertalgener fortfarande finns med oss, men DNA-studier pekar snarare på att det var och förblev två arter. Alldeles nyligen hittades ännu en Homo-art på en ö i Indonesien, Homo floresiensis, som också under en period levde samtidigt med både Homo sapiens och Homo neanderthalensis, men om denna vet man ännu mycket lite.

Vi själva föddes troligen någonstans i östra Afrika som de flesta andra hominider, men på inom loppet av ett par hundratusen år så hade vi lyckat bosätta oss över nästan hela jorden, även på platser som ger oss inget annat än dis och mörker halva året. Och kanske är det just det, förmågan att anpassas även till tillsynes hopplösa områden och situationer, som gör att vi blivit så många och förmodligen kommer att bli ännu fler en tid framöver. Och till skillnad från många andra djur, så kan vi reflektera över det och oss själva, såsom vi gjort nu....

Litteratur och källor:
Agusti & Anton, Mammoths, sabertooths and hominids
Benton, Vertebrate palaeontology
Benton & Harper, Basic palaeontology
Bryson, En kortfattad historik over nästan allting
Clarksson, Invertebrate palaeontology and evolution
Conway Morris, The crucible of creations
Fortey, Trilobite
Gould, Wonderful life
Kardong, Vertebrates
MacDonald, The new encyclopedia of mammals
McMenamin, The garden of Ediacara
Rains Wallace, Beasts of Eden
Rydell & Sundberg, Rovdjuren satte fart på evolutionen, FoF 3, 2000
Rydén, Resan till livets början
Silverin, Zoologisk morfologi
Tarbuck Lutgens, The earth

…mfl…

(C) 2006 - Johan Eklöf. All rights reserved

djur evolution djurens evolution livets uppkomst darwinism livets utveckling evolvera evolution livets evolution darwin geologi paleontologi biologi